Учебники Онлайн


31 Основные характеристики экологических факторов

Все условия среды, необходимые для жизни, влияют на организмы, определяется прежде всего влиянием на их обмен веществ. В связи с этим все экологические факторы по их воздействием можно разделить на прямые т и косвенные. Любой из экологических факторов может быть то прямым, то косвенным. Например, влияние температуры на растения чаще относится к прямо-дойных факторов. Но при этом также отб уваеться нагрева почвы, активизирует деятельность почвенных микроорганизмов, они быстрее перерабатывают мертвую органику и обогащают почву минеральными веществами, что, в свою очередь, создает благоприятные условия для почвенного питания рослислин.

Одни и те же факторы неодинаково влияют на разные виды организмов - для одних они являются благоприятными, для других - не очень. Важной при этом реакция организма на силу влияния экологического фактора, ос сколько негативные последствия могут возникнуть как в случае избытка, так и в случае недостаточной дозы этого фактора. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, в частности такими, как благоприятная доза фактора, которую называют оптимумом, и неблагоприятная доза фактора, когда организмы чувствуют себя угнетенно, которую, соответственно, называют пессимумаом.

Оптимум - это точка, на которой наблюдается максимальный рост и развитие организма. Но лучше говорить о зоне оптимума, поскольку обычно такой рост и развитие происходит в определенном диапазона оные количественных значений фактора (например, диапазон температур в несколько градусов). Тогда весь интервал температур от минимальной до максимальной, при которых возможны рост и развитие организма, наз иваеться его диапазоном устойчивости, а границы этого диапазона - пределами устойчивостиі"

От зоны оптимума в направлении приближения к границам устойчивости организм постепенно начинает испытывать угнетение и увеличения стресса, поэтому этот"отрезок"называют стрессовой зоны в пределах диапазона устойчивости (рис 31). Конечно, это касается не только температуры. Итак, для каждого вида организмов есть оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости для каждого фактора средора середовища.

Загальні кількісні показники дії екологічних факторів

Рис 31. Общие количественные показатели воздействия экологических факторов

В условиях, близких к границам устойчивости, организмы чувствуют себя угнетенно, они могут жить, расти, но не достигают полного развития, не плодоносят. Такая угнетающее действие фактора проявляется как за м минимальной, так и при максимальной интенсивности и отвечает стрессовой зоне или зоне пессимума (от лат pessimus - очень плохой). В случае, если действие какого-то фактора выходит за пределы устойчивости (минимально льну или максимальную), организмы погибают. Такое пагубное значение фактора называют критической точкой, или порогомогом.

Сила влияния фактора, в пределах которой возрастает жизнеспособность и численность организмов, называется зоной оптимума (от лат optimus - наилучший). Зона оптимума, как правило, располагается в условиях средне й силы воздействия фактора. Реакцию видов и отдельных организмов на оптимальную зону действия экологического фактора называют законом оптимума. Этот закон имеет важное практическое значение. Нет вполне положительных или ц илком негативных факторов; все зависит от их интенсивности. Следовательно, все формы воздействия среды на живые организмы имеют чисто количественное выражение. Это дает возможность управлять жизнедеятельностью видов, н е допуская пересечения теми или иными экологическими факторами их критических значений с целью создания постоянной зоны оптимума. При этом следует учитывать, что оптимальные"дозирование"факторов различны д ля различных видов. Например, семена овса прорастают при температуре 3-5 °. С, а семена перца - только при температуре выше 20 °. С; рис выращивают на плантациях, залитых водой, тогда как пшеница в таких условиях вымокнут и загибов вимокне й загине.

Следует отметить, что в природе различные экологические факторы действуют комплексно и одновременно. Степень наличия или отсутствия каждого из них существенно отражается на жизнеспособности организмов, но по-разному у у разных видов есть одни факторы являются ведущими (главными), другие - фоновыми (сопутствующими, второстепенными). Ведущими считаются те, которые наиболее необходимы организмам, они различны для разных организмов, окружающей ить если эти организмы обитают на общей территории. Ведущими факторами на разных этапах жизни организма могут быть то одни, то другие элементы среды. Так, в период прорастания для злаковых росли н это температура, в период цветения - почвенная влага, а в период созревания - количество питательных веществ и влажность воздуха. Также роль ведущего фактора может меняться в разные времена года. Например, если у некоторых птиц (воробья, синицы) в период пробуждения конце зимы ведущим фактором является свет (фотопериод), то летом его действие становится равнозначной фактора температурератури.

Даже один экологический фактор, выйдя за пределы зоны оптимума, приводит к стрессовому состоянию организма - лимитирующий фактор. Лимитирующий фактор - это фактор, который за пределами своего оптимума приводит к стрессового состояния организма. Ограничительная действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды являются благоприятными и даже оптимальными лимитирующими могут быть как проводные, так и фоно е экологические факторори.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана немецким химиком. Юстасом. Либихом в 1840 г. Он первым обнаружил, что урожайные ность (т.е. оптимальный рост) сельскохозяйственных культур часто лимитируется не теми элементами питания, которых растение нуждается в больших количествах, а теми, которых нужно мало и в почве их мес титься тоже очень мало. Например, лимитирующим фактором является такой элемент питания растений, как цинк. В окружающей среде почти всегда имеются в чрезмерных количествах двуокись углерода и вода, поэтому они не являются факторами, которые ограничивают развитие организмов. А вот цинка в почве очень мало, да и потребности растений в нем не большие, но рост растений будет продолжаться до тех пор, пока не будет исчерпан весь запас цинка. Поэтому наличие цинка и является лимитирующим факторомтором.

Закон минимума (закон. Либиха) звучит так: рост растения зависит от того элемента питания, имеющийся в минимальном количестве; успешность роста и урожайности сельскохозяйственных культур зависеть ть от вещества, которые есть в минимуме по сравнению с другими необходимыми веществами. Позже, в 1909 г английский ученый, физиолог растений. Фредерик. Блэкман расширил этот закон и сформулировал закон лимитирующих фа кторого: факторы среды, имеющие в конкретных условиях хуже значение, больше ограничивают возможность существования вида в этих условиях, несмотря на оптимальное соотношение других услоов.

Впоследствии закон минимума был дополнен двумя вспомогательными принципами:

1) ограничительным - он заключается в том, что закон. Либиха может быть применен только в условиях стационарного состояния, то есть тогда, когда приток и отток веществ и энергии четко сбалансированными;

2) принципу взаимодействия факторов, который заключается в том, что высокая концентрация одного фактора может изменять скорость потребления организмами того элемента питания, который является в минимальном количестве. Иногда и организм становится способным заменять дефицитный элемент другим, химически близким. Например, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свете, а в тени: таким чин ом, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью будет лимитирующей для растений в тени, чем на. Солнцеці.

Величина диапазона оптимума, так же, как и величина всего диапазона устойчивости (всей зоны действия фактора), позволяют говорить о толерантности (от лат tolerantia - терпение), т.е. пределы выносливости и организма относительно действия определенного фактора среды. Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток определенных факторов, таких, например, как тепло, свет или вода есть все организмы характеризую ться экологическим минимумом и экологическим максимумом. Понятие лимитирующего влияния максимума ввел. Виктор. Эрнст. Шелфорд в 1913 г, сформировав закон толерантности (закон. Шелфорда): лимитирующим фактором проц поздравления организма может быть как минимум, так и максимум влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному факторктора.

Согласно этому закону, любой избыток вещества или энергии в экосистеме становится для нее вредным. Диапазон между минимумом и максимумом составляет пределы толерантности, в которых организм нормально функционирует уе и реагирует на воздействие среды. Степень благополучия вида в зависимости от интенсивности воздействия фактора можно отобразить в виде так называемой кривой толерантности (рис 323.2).

Криві толерантності стенотермних (а, в) і евритермних (б) організмів

Рис 32. Кривые толерантности стенотермные (а, в) и евритермних (б) организмов

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, которые дополняют закон толерантности;

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в одном фактора и узкий в отношении другого;

- организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам являются наиболее распространенными;

- если условия в одном экологического фактора не являются оптимальными для определенного вида, то может сузиться также его диапазон толерантности к другим экологическим факторам (например, лимитирующего содержания аз зоту снижается засухоустойчивость злаков, то есть им становится нужно больше воды)

- в природе организмы часто оказываются в условиях, которые не соответствуют оптимальному диапазона факторов, что связано с межвидовыми и внутривидовыми взаимоотношениями (конкуренции, хищничеством, параз зитизмом)

- период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы становятся лимитирующими, пределы толерантности сужаются. Например, взрослый кипарис может расти и будучи постоянно погруженным в воду, н на сухом месте, но размножается он только в не чрезмерно влажной почве, который нужен для развития проростков; пространственное распределение птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов но не на взрослых лицан.

Ценность концепции лимитирующих факторов заключается в том, что она дает отправную точку при исследовании многих сложных ситуаций становится возможным выделение вероятно слабых звеньев среды, которые могут быть и критическими или лимитирующими. Например, в агроэкосистемах на очень кислых почвах урожайность пшеницы невысокая, ее можно увеличить, если применить различные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет д осягнуто только в результате известкования, нейтрализующее ограничительное влияние кислотноститі.

Живые организмы не всегда полностью зависимы от различных условий среды, они приспосабливаются сами, а также изменяют эти условия так, чтобы ослабить лимитирующий влияние экологических факторов (температуры, света а, влажности и т.п.). Подобная способность организмов называется компенсации факторов. Виды, очень распространены в природе (екотипы), почти везде образуют популяции, хорошо адаптированные к условиям. У животных комп енсация факторов возможна путем адаптивного поведения. Например, ящерицы днем ??выходят на солнце, а ночью прячутся под нагретый камень. Такая поведенческая регуляция может не менее эффективно поддерживать опт имальну температуру тела, чем внутренняя физиологическая регуляция, которая свойственна теплокровным позвоночныметним.

Основной причиной разнообразие экосистем в разных регионах есть своеобразие экологических факторов в каждом из них. Так, плотность популяций, то есть численность особей на единицу площади, будет самой там, где все параметры среды являются оптимальными для определенного вида. Плотность может снизиться, но все равно не упадет до нуля, если значение одного или нескольких факторов станут для данного вида стрессовыми и. Нареш те, вид не будет жить там, где значение хотя бы одного из факторов выходит за пределы его устойчивости (выносливости). Успех роста, развития и размножения особи зависит от состояния всей популяции в цилом у; наиболее успешно это происходит при оптимальной плотности популяцийяції.

Диапазон оптимума и пессимума по каждому фактора среды для различных видов является критерием определения способности организмов приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям условий среды. В связи с этим разрез зняють високовитривали виды, способные существовать в условиях широкого диапазона устойчивости, и виды, способные выживать только в условиях почти неизменной действия того или иного фактора. Эта способность организмов приспособленных ваться к изменениям условий среды, другими словами, пределы выносливости между критическими точками в разных диапазонах действия факторов, называется экологической валентностью, или экологической индивидуальностью вида. На пример, северный олень выдерживает колебание температуры воздуха от -65 °. С до 25-30 °. С, а тропические кораллы гибнут при изменении температуры даже на 5-6 °. С). Поэтому по экологической валентностью организмы разделение яють на две большие группыупи:

1. Стенобионты (от лат stenos - узкий) - организмы с небольшим разрешением до адаптации к изменениям условий среды, то есть те, которые живут в узком диапазоне значений фактора. Виды с узким диапазона зоном устойчивости, как правило, живут в таких условиях, где ведущие факторы варьируют очень слабо. Например, глубоководные рыбы чувствуют оптимально только при постоянной температуре воды, некоторые степные раст ини - постоянного яркого освещения, форель - при очень чистой воды и иа ін.

2. Еврибионты (от лат euris - широкий) - организмы с большой приспособленностью к различным изменениям, то есть до широкого варьирования значений факторов среды (например, колорадский жук, мыши, крысы, таракан ни, тростник и т.д.о).

Для отдельных факторов (температура, влажность, соленость, элементы питания и др.) используют аналогичные термины, имеющие префиксы"стено"или"евры"Например, антарктическая"ледяная"рыба Trematho omus, живущего при температуре не выше 4 °. С, является типичным стенотермом, тогда как карп, населяющий пресные водоемы с температурой от 0 до 35 °. С, - это евритерм. Растения или насекомые могут быть стеногидридним и или евригидриднимы зависимости от их реакции на колебания влажности. По способности переносить изменения солености морские иглокожие является стеногалиннимы, а проходные рыбы - эвригалинных. Гусеница тутового что вкопряду, которая питается листьями только одного вида растений, является стенофаги, а всеядные животные - медведь, крыса, а также человек - есть еврифагамы. Конечно, много промежуточных форм между стено-и еврибионтамжних форм між стено- та еврибіонтами.

Итак, в природе живые существа постоянно испытывают на себе совместное действие целого комплекса разнообразных экологических факторов есть на них одновременно воздействуют взаимосвязаны свет, влажность, температура, с соседние организмы и многое другое. Факторов, экологически важных для жизнедеятельности организмов в природе очень много. Поэтому рассмотрим важнейшие из ниних.